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小鼠与大鼠神经退行性疾病模型的Tau蛋白组织学研究

全球性临床前合同研究组织，专注于动物模型中tau蛋白及相关神经炎症的分析。
采用经验证的多重免疫荧光（IF）技术及先进图像分析方法，对小鼠和大鼠脑组织中的tau蛋白进行检测。

获取报价

Biospective在提供tau蛋白组织学服务方面拥有行业领先的专业技术，包括采用多种抗体的多重免疫荧光（mIF）染色技术。我们具备独特的测量能力，可分析tau病理特征（ 如 聚集、 磷酸化、 构象、 裂解）及其与其他病理（如Aβ斑块）的复杂空间关联，并能评估相关神经炎症反应，包括活化小胶质细胞和反应性星形胶质细胞。

目录

Biospective 为 Tau 染色和分析提供哪些合同研究服务？

对阿尔茨海默病和其他 tau 病啮齿动物模型组织切片中的 tau 进行多重免疫荧光染色、分割、形态学和空间分析。

Biospective 利用先进的 多重免疫荧光 (mIF) 组织染色、高分辨率全切片成像以及基于机器学习和深度学习的自动形态分析，对 tau 聚集体和神经胶质反应进行端到端的表征。

我们的 Tau 染色和图像分析能力

Tau 染色和多重染色

  • 我们使用多种抗体提供IHC/mIF染色，包括

    • 非磷酸化 Tau：Tau15-25、Tau1-100、HT7

    • 磷酸化 Tau：AT8、PHF1、CP13、pTau-217

    • 裂解的 Tau N368、Asp421

    • 疾病构象：MC-1

    • 淀粉样纤维结构：pFTAA

  • 我们还在不断开发其他抗体的使用方案，我们拥有实施定制标记物的卓越能力。

  • 为了更全面地了解组织切片的病理过程，我们在使用多重 IF 面板染色方面拥有丰富的专业知识。

图像定量与分析

  • 我们可对整张切片进行 IHC/mIF 染色密度量化，并在指定的感兴趣区内进行区域负荷分析。

  • 我们还能进行复杂的空间分析，探究错误折叠蛋白、神经炎症和神经变性之间的关系。

Biospective 的 Tau 染色和定量分析工作流程是什么？

完善的脑样本制备、染色、玻片扫描和定量图像分析规程。

我们的 Tau 染色和分析流程

在 Biospective，我们对福尔马林固定大脑中的 tau 染色和分析采用了标准化、可重复的多步骤流程：

  1. 样品制备

    • 对 FFPE 或固定冷冻大脑进行 高精度 显微切片或冷冻切片。

    • 为每种 tau 特异性抗体优化定制抗原回收方案，确保高亲和力结合并保留 tau 形态。检索条件还可根据多重面板中包含的其他抗体进一步定制。我们通常采用热诱导回收法（HIER）、酶解回收法、甲酸回收法或这些方法的组合。

    • 对染色质量和特异性以及组织完整性进行严格的质量控制 (QC)。

  2. 染色（IHC 或 多重 IF）

    • Tau 标记

    • 病理微环境标记

      • 小胶质细胞（Iba-1 和其他小胶质细胞标记物）

      • 星形胶质细胞（GFAP）

      • 神经元（NeuN；神经元亚型标记，如 多巴胺能神经元 TH）

      • 其他折叠错误的蛋白质（如 淀粉样蛋白-β斑块、α-突触核蛋白、TDP-43）

      • 亚细胞和生化标记（如 溶酶体、自噬、线粒体、神经变性等）

      • DAPI（细胞核）

    • 多重检测的优势

      • 多重分析可在单张载玻片上对微环境进行细胞类型特异性分析，准确描述单个斑块周围细胞的特征。

  3. 成像

    • 全切片多通道荧光扫描

  4. 定量分析
    我们为多重免疫荧光开发了全自动定量分析，以补充 tau 分析，包括淀粉样蛋白-β 斑块分割和计数、神经胶质细胞形态分析和微环境分析。

Biospective 从动物模型中采集脑组织样本、进行组织切片、多重免疫荧光染色、整片扫描和定量图像分析的过程示意图。

样品采集、制备和运输指南

我们提供全面的支持，以确保样本的完整性和数据的可靠性：

  • 样本采集：动物应用冷 PBS 和/或 10% 中性缓冲福尔马林灌注，并仔细提取大脑。

  • 样本制备： 大脑必须在 10%中性缓冲福尔马林中进行适当的短暂固定。

  • 样本运输： 样本必须 在含叠氮化钠的 PBS 中运输。

4R Tau 病小鼠模型中的 Tau mIF 染色和分析实例

PSP 和 CBD 小鼠模型中 tau 病理学、神经炎症和神经退行性变的示例。

Biospective 公司开发出了一种独特的 4R Tauopathy 小鼠模型，其中包括多巴胺能功能障碍和运动障碍。我们利用各种体内和体外检测方法对该模型进行了广泛验证，包括各种转化生物标记物，将其作为评估治疗药物的平台。我们利用我们的 tau 标记物组合和多重 IF 面板来描述这些小鼠的神经病理学特征。

小鼠大脑 tau 染色的多重 IF

小鼠脑组织切片中细胞内神经元 tau 用磷酸化和/或裂解 tau 的多种抗体染色的代表性多重免疫荧光图像。在这些图像中，小胶质细胞和星形胶质细胞也被染色。

在对这一模型进行特征描述时，我们发现

  • 黑质和中脑中的磷酸化 tau 聚集。

  • 激活的小胶质细胞和反应性星形胶质细胞靠近细胞内的 tau 包涵体。

  • 黑质中的多巴胺能神经元丢失。

  • 尾状突起的多巴胺能终端减少。

  • 通过后肢紧握、圆筒测试、转体、尾悬摆动测试和SNAP评分测量运动障碍。

  • 黑质、中脑和纹状体出现区域性磁共振成像脑萎缩。

  • 血浆中神经丝轻链（NfL）浓度升高。

互动展示我们的研究
在下面的 "图像互动 "中，您可以看到我们对 牛磺酸病小鼠模型进行全面、多模态表征的结果 ，包括高分辨率多重免疫荧光脑组织切片。

如何使用我们的互动浏览器
通过左侧面板或屏幕上的箭头浏览 "图像故事"。您可以用鼠标平移高分辨率显微图像，并使用滚轮或 +/- 控制器放大/缩小。 控制面板 （右上角）允许切换图像通道和分割叠加。 为获得最佳体验，我们建议切换到全屏模式。 通过该互动演示，您可以像直接在显微镜下观察一样，详细了解模型的神经病理学和相关功能障碍。

具有帕金森病特征的新型 AAV-hTau Tau 病小鼠模型的特征描述

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生物前临床徽标

Tauopathies（如进行性核上性麻痹和皮质基底变性）是一种罕见疾病，具有突出的帕金森病特征，包括运动症状，如姿势不稳、垂直凝视麻痹、僵直、运动迟缓（运动过缓）、肌肉收缩（肌张力障碍）和突然抽搐（肌阵挛）。此外，患者还可能面临语言和吞咽困难、认知能力下降以及大脑皮层感知能力丧失等问题。这些神经退行性疾病通常进展迅速，其病理特征是神经元和胶质细胞中的磷酸化 tau 包涵体。

在开发可改变牛磺酸脑病治疗方法的过程中，一个重要的问题是缺乏能再现人类疾病的动物模型。为了解决这个问题，Biospective 公司开发了一种腺相关病毒（AAV）载体诱导的小鼠模型，该模型非常适合进行进行性核上性麻痹和皮质基底变性的临床前疗效研究。

本互动演示介绍了 Biospective 的 AAV 人类 tau 模型的一些关键运动功能、神经影像学和病理学特征，该模型是一种具有帕金森病特征的 tau 病。

该模型是利用数字立体定向装置和自动显微注射器，将AAV-hTau（野生型2N4R人类tau）载体注射到2个月大的C57BL/6小鼠左侧黑质（SNc），并将AAV-null（对照组）载体注射到右侧黑质（SNc）而产生的。小鼠在注射后6周被处死。

带有 AAV 注射部位的冠状图

SNc 注射部位的冠状图谱视图

通过免疫染色 磷酸化 Tau (AT8)、构象改变 Tau (MC1)、GFAP、Iba-1、酪氨酸羟化酶、多巴胺能核，并用DAPI核染色进行反染，生成多重免疫荧光（mIF）图像。使用高通量玻片扫描仪对组织切片进行数字化，并使用 Biospective 的PERMITSTM软件平台进行处理。

要浏览此 "图像故事"，可以使用 该面板右上角的箭头 和/或 目录图标 。

带工具提示的导航面板

您还可以随时与右侧查看器中的显微图像互动，进一步探索这些高分辨率数据。

磷酸化人类 Tau 病理学

该显微镜图像显示了 pTau 的AT8免疫染色。同侧（左半球）中脑在SNc附近和稍外侧显示出广泛的染色。为便于解剖参考，下面提供了该大脑水平的图谱标签。

黑质下水平的冠状脑图谱

带神经解剖学标签的小鼠脑冠状切片（Bregma -3.2）。

神经元细胞体和过程中的 Tau 病理学

这张高倍放大图片显示，SNc 中神经元的体节和突起均有广泛的pTau染色。

构象改变的 Tau 病理学

这张低倍图像显示了MC1免疫染色，表明 AAV-Tau 注射小鼠的注射部位存在构象改变的 tau。值得注意的是，同侧（左侧）半球注射部位周围出现了明显的染色。

细胞体和神经元中构象改变的 Tau 病理学

这幅高倍放大图像显示，位于SNc的神经元的细胞体和神经元突起内都有广泛的MC1染色。

黑质下的神经变性

从该显微镜图像中可以看出，与对侧半球相比，同侧SNc中TH阳性多巴胺能神经元大量丢失。下面是该大脑水平的图谱标签，以供参考。

黑质下水平的大脑冠状切片

带神经解剖学标签的小鼠脑冠状切片（Bregma -3.2）。

利用我们的PERMITSTM定量分析软件，我们对 SNc 中的 TH 染色进行了量化。下图显示，与 AAV 空（对照组）小鼠相比，AAV-Tau 小鼠同侧半球的 TH 显著减少。

与AAV - null（对照组） 注射相比，AAV-Tau的 TH 染色密度；平均 SEM，t 检验，**** p<0.0001。

SNc和中脑的脑萎缩

区域性脑萎缩是陶陶病的一个主要特征。磁共振成像（MRI）在临床上用于进行性核上性麻痹（参见我们的资料）和皮质基底变性（参见我们的资料）的无创神经成像。我们 Biospective 的团队研究了 tauopathies（见MRI Measures of Disease Progression for Progressive Supranuclear Palsy Clinical Trials 和 MRI & Corticobasal Degeneration）脑萎缩的时空模式。我们发现在这两种疾病中，包括中脑和纹状体在内的多个脑区都存在明显萎缩。

鉴于核磁共振成像是一种 "转化生物标志物"，我们使用 7T 临床前核磁共振成像扫描仪获取了 AAV-hTau 和 AAV 空源（对照组）小鼠的高分辨率活体解剖三维核磁共振图像。我们使用专有的NIGHTWINGTM软件对图像进行了全自动处理，发现SNc和中脑的脑萎缩非常明显。这一数据与显微镜图像中看到的TH阳性神经元的缺失非常吻合。

SNc 级核磁共振成像脑图谱和体积数据

解剖核磁共振成像（SNc和中脑分段）以及AAV-Tau注射与AAV-null（对照组）注射在同侧和对侧半球之间的相对差异图；平均SEM，t检验，*** p<0.001; **** p<0.0001.

对侧鼻窦多巴胺能神经元

这张显微镜图像显示的是对侧（右半球）SNc，红色显示 TH 阳性的细胞体和过程。多巴胺能神经元的核以蓝色显示。

同侧鼻窦多巴胺能神经元的缺失

该显微镜图像显示同侧（左半球）SNc 与对侧半球相比，TH 阳性细胞体和过程（红色）明显减少。多巴胺能神经元核以蓝色显示。

尾状突起的神经变性与多巴胺能运动障碍

该显微镜图像显示同侧（左半球）尾状丘脑的多巴胺能严重去势（TH 阳性末端缺失）。下图提供了这一大致脑水平的图谱标签，以供参考。

纹状体水平的图谱切面

带神经解剖学标签的小鼠脑冠状切片（Bregma +0.86）。

利用我们的PERMITSTM定量分析软件，我们对尾状突起中的 TH 染色进行了量化。下图显示，同侧大脑半球的 TH 染色减少非常明显。

尾状突起中的酪氨酸羟化酶染色

与AAV - null（对照组） 注射相比，AAV-Tau的 TH 染色密度；平均 SEM，t 检验，**** p<0.0001。

这种多巴胺能神经支配的缺失与这些小鼠的单侧运动障碍非常吻合，包括在圆筒测试中使用同侧爪子的次数显著增加、在旋转木马测试中跌倒的潜伏期缩短、在尾部悬吊摆动测试（TSST）中向对侧摆动的次数增加以及后肢夹紧次数增加。此外，使用SNAP评分还能检测到早期感觉运动不对称现象，这表明SNAP评分可作为跟踪疾病进展的灵敏测量指标。

气缸测试结果

AAV-Tau与AAV - null（对照组） 注射相比的圆柱体测试数据；平均 SEM，t 检验，**** p<0.0001。

旋转木马测试结果

AAV-Tau与AAV 空（对照组） 注射相比的旋转测试数据；平均 SEM，t 检验，**P<0.01。

TSST 结果

与AAV- null（对照组） 注射相比，AAV-Tau的摆尾悬吊试验（TSST）数据；平均 SEM，t 检验，**** p<0.0001。

后肢夹紧测试结果

与AAV- null（对照组） 注射相比，AAV-Tau的后肢夹持数据；平均 SEM，t 检验，**** p<0.0001。

SNAP 测试结果

第 1、3 和 5 周，AAV-Tau与AAV-null（对照组） 注射的 SNAP 评分比较；平均 SEM，t 检验，**p<0.01；**** p<0.0001。

同侧尾状突起多巴胺能终端的缺失

该高倍视图显示了同侧纹状体多巴胺能（TH 阳性）末梢的严重缺失程度。但仍有一些残存的（尽管是萎缩的）轴突存在。

我们还在核磁共振成像扫描中发现了尾状突起明显的脑萎缩，这与我们对进行性核上性麻痹和皮质基底变性人群的核磁共振成像数据分析结果非常吻合。这些数据支持了这种牛磺酸病模型的 "可转化性"。

纹状体水平的核磁共振成像图谱和体积数据

解剖磁共振成像与分段纹状体，以及同侧和对侧纹状体的相对差异图。 ****p<0.0001.

局部表面变形揭示了 Tau 驱动的神经退行性变

我们采用一种新颖的基于表面的形态计量学方法，通过确定神经变性的敏感核磁共振成像衍生生物标志物--纹状体和中脑中与多巴胺能神经元缺失相关的局部表面变形，验证了我们的 AAV-Tau 模型。

AAV-Tau 小鼠纹状体表面变形

纹状体的三维表面渲染图，显示 AAV-Tau 注射小鼠左半球向内变形的局部区域。冷色表示与向内位移相对应的具有统计学意义的负t统计量。变形仅限于同侧，与 tau 诱导的萎缩一致。

纹状体变形与 TH 密度之间的相关性

纹状体表面变形图与相应的 TH 密度相关性的叠加。暖色区域代表具有显著正 t 统计量的区域，表明局部表面变形与 TH 标记密度之间存在密切关系。这些区域突显了 AAV-Tau 小鼠的多巴胺能神经支配区。

中脑萎缩模式

AAV-Tau 注射小鼠的中脑表面变形图。冷色表示具有显著负t统计量的区域，反映了左半球局部的表面向内位移（萎缩）。与年龄较大的小鼠相比，在年龄较小的小鼠中观察到了更广泛的空间变形模式。

小神经胶质细胞对人类 2N4R Tau 表达的反应

在这张低倍放大的图像中，我们很容易发现同侧（左侧）半球（方框所示）的Iba-1 阳性小胶质细胞密度高于对侧半球。

下图显示了SNc的Iba-1染色密度。

AAV-Null 和 AAV-Tau 注射小鼠的 Iba-1 染色图

与AAV- null（对照组） 注射相比，AAV-Tau 的 Iba-1 染色密度；平均 SEM，t 检验，**** p<0.0001。

我们利用团队开发的新型计算机视觉和机器学习方法对小胶质细胞进行了形态学分析。这种全自动算法可对非激活（柱状化）和激活（非柱状化）小胶质细胞进行分类。

未激活和激活的小胶质细胞图像

下图显示了SNc中的小胶质细胞活化情况，AAV-Tau小鼠的小胶质细胞活化程度显著增加。

显示 SNc 中激活的小胶质细胞的 PERMITS 数据图

与AAV- null（对照组） 注射相比，AAV-Tau的小胶质细胞活化情况；平均 SEM，t 检验，**** p<0.0001。

磷酸化 Tau 附近的 Iba-1 染色

该高倍视图显示，在有磷酸化 tau聚合体的区域，Iba-1 染色的小胶质细胞密度增加。

星形胶质细胞增多症与人类 Tau 病理学

这张低倍显微镜图像显示，同侧半球（方框所示）的GFAP 阳性星形胶质细胞密度较高。下图显示 SNc 中的 GFAP 染色密度。

SNc 中 GFAP 染色密度图

与AAV- null（对照组） 注射相比，AAV-Tau 的 GFAP 染色密度；平均 SEM，t 检验，**** p<0.0001。

p-Tau 附近的 GFAP 染色

该高倍视野显示，在有磷酸化 Tau聚集的区域，GFAP 染色的星形胶质细胞密度增加。

摘要

这种具有帕金森病特征的新型 tauopathies 小鼠模型再现了进行性核上性麻痹和皮质基底变性的许多标志性特征，包括非对称运动功能障碍的发生（由于单侧注射），以及相关的 TH+ SNc 神经元和纹状体 TH 表达的缺失。

AAV-hTau 会导致区域性高度明显的脑萎缩、小胶质细胞密度和活化水平升高、星形胶质细胞密度增加和肥大，以及病理 tau 在细胞体和神经元中的积累。计划开展进一步研究，继续探究该模型的病理变化。

这种可诱导且进展迅速的小鼠模型非常适合用于 体内 外定量读数的药物发现，与现有的转基因模型相比，它在筛选针对 tau 相关病理的新型治疗方案方面具有明显的优势。

请在查看器中进一步浏览显微图像。

如果您想 与我们联系，我们很乐意与您讨论该模型和我们的特征描述 。

目录
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Section: SNc Section 1
频道

图像互动展示 4R tauopathy 小鼠模型和对照小鼠的 tau 染色和分析，包括高分辨率多重免疫荧光脑组织切片。该演示重点介绍了我们的 tau IF 染色和图像分析能力。

Biospective Tau 染色和分析服务的主要优势：

  • 高灵敏度 tau 检测

  • 定制抗体/标记物染色

  • 高通量、自动化全玻片成像和神经解剖区域分析

  • Tau 表征和量化

  • 神经胶质细胞形态和表型分析

  • 先进的神经炎症和 Aβ 斑块环境指标--对疾病进展中的微小变化高度敏感

  • 跨物种（小鼠、大鼠）兼容性

  • 补充服务（如通过免疫测定测量液体生物标记物）

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讨论您的研究要求或索取 Tau 染色和图像分析服务报价：

常见问题

常见问题

能否在同一组织切片上复用 tau 抗体和蛋白聚集标记物？

可以。只要组织和固定条件符合要求，硫黄素 S 和 pFTAA 等染料可用于多重检测。这些染料与 tau 抗体相辅相成，可对 tau 的种类和构象 进行 全面评估。

您能否在共病理模型中对其他折叠错误的蛋白质进行染色？

可以。我们拥有丰富的 淀粉样蛋白 -β斑块、α-突触核蛋白和 TDP-43 染色方案库 。在 我们独特的 Aβ 和 tau 共同病理小鼠模型的显微镜图像中可以找到这种多重组织染色的例子 。

您能使用全纤维化组织和冷冻组织进行 tau 染色吗？

是的。我们会对全冻干组织和固定冷冻组织进行常规处理。抗原回收条件（包括 HIER、甲酸或酶消化）针对每种 tau 抗体和多重兼容性进行了优化。我们的工作流程能在不影响荧光团稳定性的情况下保留 tau 聚集体形态和周围微结构 。

您能用脑脊液和/或血液生物标记物对 tau 染色和分析进行补充吗？

是的。我们拥有出色的内部免疫测定能力，包括总 tau 和磷酸化 tau、Aβ1-40、Aβ1-42、 神经丝轻链 (NfL)、促炎细胞因子检测、多巴胺等。

关键词

关键词

腺相关病毒（AAV）： 感染人类和其他灵长类动物（如小鼠、大鼠）细胞的小型病毒。它们属于依赖性巴病毒 属和副粘病毒科。它们是复制缺陷型非包膜病毒，具有约 4.8 kb 的线性单链 DNA 基因组。AAV 的几个主要特点使其成为体细胞转基因和基因治疗的诱人载体 。

阿尔茨海默病：一种进行性神经退行性疾病，以认知能力下降、记忆力减退和行为改变为特征。它与大脑中淀粉样蛋白-β斑块和 tau 结的积累以及大脑皮层和皮层下区域神经元和突触的丧失有关。

淀粉样 蛋白-β（Aβ）： 一种从淀粉样前体蛋白（APP）中提取的多肽，可聚集形成斑块。

星形胶质细胞： 是中枢神经系统（CNS）中最丰富的胶质细胞，在维持大脑平衡和支持神经元功能方面发挥着重要作用。它们调节血流，维持血脑屏障（BBB），控制细胞外环境中离子和神经递质的平衡。星形胶质细胞还支持突触传递，促进神经元修复，并且是清除脑内废物的甘液系统的主要参与者。在受伤或患病时，星形胶质细胞会产生反应，从而引起保护性或有害的炎症反应。星形胶质细胞具有多种功能，对大脑的整体健康和功能至关重要。

星形胶质细胞形态计量学： 对星形胶质细胞形态的定量测量，如细胞面积、体细胞的面积分数、境界大小、过程骨架的分支点数量等。

脑萎缩： 整个大脑或大脑区域的体积或厚度减少。

脑脊液（CSF）： 脑室以及脑和脊髓蛛网膜下腔中的血浆超滤液。

皮质基底节变性（CBD）：一种罕见的神经退行性疾病，表现为非典型帕金森综合征。 CBD 涉及大脑皮质和基底节。 由于症状相似，CBD 常被误诊为 PSP。帕金森病和CBD都被认为是脑内tau蛋白异常积聚的tau病。

小胶质细胞：存在于大脑和脊髓中的神经胶质细胞类型之一。小胶质细胞约占大脑细胞总数的 10-15%，是中枢神经系统的主要免疫细胞。这些细胞对维持大脑内的平衡、清除细胞碎片和提供重要的支持功能至关重要。

小胶质细胞形态计量学： 对小胶质细胞形态的定量测量，如细胞面积、体细胞周长、过程骨架中的分支点数量等。

神经变性：导致神经元丧失的复杂、多因素过程。

神经炎症：中枢神经系统（CNS）内的炎症反应，主要涉及小胶质细胞和星形胶质细胞的激活。这一过程可由多种因素引发，包括感染、脑外伤、有毒代谢物和自身免疫性疾病。

神经丝蛋白光（NfL；NF-L）： 神经丝蛋白的四个亚基之一，神经丝蛋白是神经元中的蛋白质，可提供结构和形状；血液和脑脊液中的神经丝蛋白光水平可作为神经轴损伤的标志物。

进行性核上性麻痹（PSP）：一种神经退行性疾病，属于非典型帕金森综合征的范畴。PSP 的典型表现包括涉及行走、平衡、眼球运动和吞咽的症状。除了这些运动症状外，行为改变和执行功能障碍等非运动症状也很常见。PSP 的患病率各不相同，估计每 10 万人中有 1.4 至 8.3 人患病（Ichikawa-Escamilla，2024 年）。

反应性星形胶质细胞： 作为 "反应性星形胶质细胞增多症 "的一部分，星形胶质细胞对中枢神经系统中的病理状态做出反应，并采用多种可能的分子状态之一的总称。由 Escartin等人 （Escartin， 2021 年）在一份共识声明中定义。

反应性小胶质细胞： 对特定病症做出反应的小胶质细胞。该名称由 Paolicelli等人（Paolicelli， 2022 年）提出，以取代 "活化 "小胶质细胞这一不受欢迎的术语，强调小胶质细胞在健康和疾病中可以有多种不同的 "反应状态"。

Tau： 一种在维持大脑神经元稳定性和功能方面发挥关键作用的蛋白质。它主要存在于神经元中，稳定细胞细胞骨架的微管。微管对维持细胞形状、实现细胞内运输和促进细胞分裂至关重要。在各种神经退行性疾病中，tau 的过度磷酸化是显而易见的，异常磷酸化的分子会导致 tau 从微管上脱离。这些脱落的 tau 蛋白可聚集形成不溶性纤维，即神经纤维缠结。受 tau 蛋白聚集影响的疾病被称为 tau 蛋白病，包括阿尔茨海默病、进行性核上性麻痹（PSP）、额颞叶痴呆（FTD）和皮质基底变性（CBD）。

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